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    2. Mol Plant|李繼剛和合作者發表光敏色素生理活性形式的觀點論文
      發布日期:2021-03-04 瀏覽次數:  信息來源:生物學院

             2021年3月3日,中國農業大學生物學院/植物生理學與生物化學國家重點實驗室李繼剛教授與德國弗萊堡大學 (University of Freiburg) 的Andreas Hiltbrunner教授合作在Molecular Plant 發表題為“Is the Pr form of phytochrome biologically active in the nucleus?  ”的觀點論文 (Opinion),討論了光敏色素的生理活性形式,并根據最近的研究證據提出細胞核中的光敏色素Pr形式可能具有一定生物學活性的觀點。

            


             光敏色素 (phytochrome) 是植物感知紅光 (600-700 nm) 和遠紅光 (700-750 nm) 的光受體。在擬南芥中有五個光敏色素成員,命名為phyA-phyE。光敏色素有紅光吸收型 (Pr) 和遠紅光吸收型 (Pfr) 兩種構象形式,兩種形式之間可以相互轉換:Pr吸收紅光后轉變為Pfr,而Pfr吸收遠紅光后轉變為Pr (Li et al., 2011)。在黑暗下生長的植物中,光敏色素以Pr形式在細胞質中合成;當植物接收到光照后,Pr形式的光敏色素轉變為Pfr形式,后者進入細胞核中,阻礙COP1與SPA蛋白相互作用從而抑制COP1的E3泛素連接酶活性,使光形態建成的促進因子 (如轉錄因子HY5) 快速積累,最終使植物對光信號做出生理響應。長期以來,人們普遍認為Pfr形式是光敏色素的生理活性形式,而Pr是非活性形式。

             擬南芥所有五個光敏色素受體蛋白在體外或者酵母中都具有相似的吸收光譜和光化學特性。由于紅光促使光敏色素由Pr轉變為Pfr,而Pfr是人們認為的生理活性形式,因此紅光應該是光敏色素發揮功能的光譜范圍。phyB-phyE確實符合這個推斷,但是phyA卻是例外:在遠紅光下盡管只有大約3%的phyA處于Pfr構象,遠紅光卻是phyA發揮峰值功能 (action peak) 的光譜范圍。與phyB-phyE相比,phyA在體內具有兩個顯著的特性:一是phyA在照射紅光后快速降解,而phyB-phyE在光下相對比較穩定;二是phyA在照光后迅速進入細胞核 (照光幾分鐘后即可檢測到phyA-GFP在細胞核中的熒光信號),而phyB-phyE在照光后進入細胞核的速度相對比較緩慢 (通常要數小時)。進一步的研究表明,phyB在接收紅光轉變為Pfr形式后,可以暴露自身的核定位信號 (NLS),自主進入細胞核 (Chen et al., 2005);phyA自身不含有核定位信號,其入核依賴由FHY1和FHL介導的入核轉運機制 (Hiltbrunner et al., 2005, 2006)。2011年,Andreas Hiltbrunner研究團隊發表數學模型來解釋phyA何以成為植物中唯一感受并響應遠紅光信號的光受體,指出phyA自身的特性 (如光不穩定性以及依賴FHY1/FHL的入核機制) 使其發揮峰值功能的光譜從紅光轉移至遠紅光 (Rausenberger et al., 2011)。

             多年前就有研究顯示,盡管在黑暗下的phyA Pr形式沒有生理功能,但是在光下由phyA Pfr轉變的phyA Pr可能具有生理功能 (Shinomura et al., 2000)。最近幾年,Andreas Hiltbrunner團隊和李繼剛團隊在各自的研究中都發現,當給phyA加一個NLS使其組成型定位于細胞核中時,phyA Pr表現出一定的生物學活性。主要的證據來自兩個實驗體系:一是在酵母三雜交實驗中,雖然phyA Pfr能夠顯著抑制COP1和SPA蛋白的相互作用,phyA Pr也表現出較強的抑制活性 (Sheerin et al., 2015; Zhou et al., 2018);二是表達phyA-NLS-YFP的轉基因幼苗在完全黑暗下生長時,如果phyA-NLS-YFP的表達量比較高,盡管完全處于Pr形式,phyA-NLS-YFP也能夠誘使轉基因幼苗產生組成型光形態建成 (cop) 的表型——下胚軸變短且子葉打開 (Menon et al., 2020)。這些結果表明,組成型定位于細胞核的phyA Pr形式具有一定的生物學活性。同時,也要注意以下幾點:一是在黑暗下生長的野生型植物幼苗中,phyA處于Pr形式,不能與FHY1/FHL互作,因此FHY1/FHL介導的入核轉運機制能夠將phyA完全限定在細胞質中,防止其進入細胞核起始光信號;二是組成型定位于細胞核的phyA Pr活性比phyA Pfr低很多;三是目前的證據只表明組成型定位于細胞核的phyA Pr具有一定的生物學活性,而組成型定位于細胞核的phyB Pr比phyA Pr的活性低很多,最多只能改變黃化幼苗頂點彎鉤的角度 (Lyu et al., 2019)。

             在這些研究中均是給phyA或者phyB人為添加一個核定位信號,使其組成型定位于細胞核中。那么,在野生型植物的細胞核中是否存在phyA Pr呢?需要指出的是,在phyA發揮峰值功能的條件下 (如人工的單色遠紅光條件或者重度遮蔭的自然條件下),當FHY1/FHL將phyA Pfr轉運至細胞核后,絕大部分的phyA Pfr會轉變為Pr (圖1),因此在野生型植物的細胞核中phyA Pr是很豐富的。這部分的phyA Pr能否發揮信號轉導的功能 (圖1),還有待未來研究的證實。此外,在先前的研究中報道過大量能夠與phyA Pr相互作用的信號分子,而這些互作是否有生物學意義,也有待進一步的研究。

       


             李繼剛教授為該論文的第一作者及共同通訊作者,Andreas Hiltbrunner教授為共同通訊作者,齊立娟博士為該論文繪制了模型圖。該論文得到了國家自然科學基金和德國研究基金的經費支持。

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